Эволюционная
Теория Пола: Половой
диморфизм —
формы
Согласно
эволюционной теории пола половой диморфизм состоит из двух
компонентов: репродуктивного полового диморфизма и
предсказанного теорией, ранее неизвестного эволюционного
полового диморфизма.
Репродуктивный
половой диморфизм — это постоянный диморфизм по первичным и
вторичным половым признакам, разным у мужского и женского
пола и имеющим прямое отношение к размножению (гаметы,
гонады, гениталии, молочные железы, борода человека, грива
льва, шпоры петуха и др.). Это фундаментальные видовые
признаки, гены которых согласно эволюционной теории пола
должны быть общими для двух полов. А поскольку по общим
генам не может быть генотипический половой диморфизм, то
репродуктивный половой диморфизм — гормональный, то есть
фенотипический. Его назначение — задать программы двух
полов.
Модификационный
половой диморфизм — временный, в пределах онтогенеза. Он
возникает в результате изменений женского пола, имеющего
более широкую норму реакции и повышенную онтогенетическую
пластичность. Он предшествует эволюции любого адаптивного
признака, и чем шире норма реакции признака, тем больше
может быть половой диморфизм по нему. Назначение
модификационного полового диморфизма—защита женского пола от
отбора во время дихронизма, пока не появятся новые гены,
проверенные в мужском геноме. Пример такого диморфизма —
адаптация женщин арктических популяций: толстый жировой
слой, короткие ноги, высокая минерализация скелета.
Эволюционный
половой диморфизм—генотипический, и возникает при эволюции
любого признака, в результате опережающего изменения
мужского генома. Цель эволюционного полового
диморфизма—создание дихронизма для эффективной эволюции.
Вектор совпадает с направлением эволюции признака. При этом
женская форма признака показывает прошлое состояние,
мужская — будущее.
У популяций, долго
живущих в стабильной среде, есть только репродуктивный
половой диморфизм. Эволюционный половой диморфизм
отсутствует, а модификационный—только дисперсионный, так как
фенотипическая дисперсия мужского пола в стабильной среде
больше, чем женского.
В изменчивой среде
эволюционный половой диморфизм складывается из новой
информации, которая уже попала к мужскому полу (но еще не
попала к женскому) и старой информации ещё сохраняющейся у
женского пола (и уже утрачена мужским полом). Следует
отметить, что при смешении двух популяций (рас, этносов),
общая информация перемешивается при первом же скрещивании, а
новая и старая информации остаются обособленными, на
протяжении полового дихронизма. Такое представление легко
объясняет различия межвидовых, межрасовых реципрокных
гибридов, связанные с направлением скрещивания.
Половой диморфизм — "последние
новости" эволюции
Все признаки можно разделить на три
группы по степени различия между полами. К первой группе
отнесем те признаки, по которым между мужским и женским
полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные
признаки, которые проявляются на уровне вида - общий для
обоих полов план и принципиальное строение тела, число
органов и многие другие. Половой диморфизм по этим признакам
в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии.
У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возвраты
или остановки развития), а у мальчиков - футуристические
(поиск новых путей). Например, среди 4000 новорожденных
детей с тремя почками девочек было в 2,5 раза больше, чем
мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в
2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких
предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных
органов – метанефридиев. Следовательно, три почки у девочек
- это возврат к предковому типу (атавистическое
направление), а одна почка у мальчиков - футуристическая
тенденция. Такая же картина наблюдается среди детей со
сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и т.д., то
есть органов, претерпевших в процессе эволюции уменьшение
числа – среди них больше девочек. Среди же новорожденных с
их нехваткой больше мальчиков.
Сходная картина наблюдается и в
распределении врожденных
пороков сердца и магистральных сосудов.
Ко второй группе относятся признаки,
которые встречаются и у мужского пола, и у женского, но
распределены в популяции с разной частотой и степенью
выраженности. Это количественные признаки: рост, вес,
размеры и пропорции, многие морфофизиологические и
этолого-психологические признаки. Половой диморфизм по ним
проявляется как отношение их средний значений. Именно этот
половой диморфизм служит "компасом" эволюции признака.
Например, эволюция большинства
позвоночных сопровождалась увеличением их размеров. Многие
же виды насекомых и паукообразных , наоборот, мельчали.
Можно предсказать, что у крупных позвоночных самцы должны
быть крупнее самок, а у мелких насекомых—наоборот (рис. 5,
6).
Те же тенденции наблюдаются и внутри
таксономических единиц низшего ранга, скажем, в классе
млекопитающих: у крупных форм чаще крупнее самцы, а у
мелких—самки. Например, самцы африканского слона весят до
6.5 т, а самки - до 3.5 т. У некоторых летучих мышей,
белок-летяг, карликовой мангусты, кролика, то есть у те
формы, которые, видимо , эволюционно мельчали, самки более
крупные, чем самцы.
Это правило справедливо также и для
растений. Например, существует половой диморфизм по форме
листьев. У тополя женские экземпляры имеют более
продолговатые листья, мужские более округлые. Значит,
филогенетические предшественники тополя имели узкие (как у
ив) листья.
К третьей группе относятся признаки,
присущие только одному полу. Это первичные и вторичные
половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у
человека, грива у льва, а также многие хозяйственные
признаки (продукция молока, яиц, икры и т.д.) Половой
диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в
фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, Но
наследственная информация об этих признаках записана в
генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, то
по ним должен существовать генотипический половой диморфизм.
Обнаруживается он в виде
реципрокных эффектов.
Исходя из авангардной роли мужского пола
можно предсказать существование реципрокного "отцовского
эффекта" (доминирование отца) по всем эволюционирующим,
новым признакам. У человека к эволюционно молодым признакам,
видимо, можно отнести все социальные, психологические
характеристики, связанные с эволюцией мозга (в первую
очередь асимметрия полушарий, речь, абстрактное и логическое
мышление, пространственное воображение, юмор и другие
творческие способности).
Таким образом, по всем признакам животных
и растений, по которым наблюдается половой диморфизм, его
можно рассматривать, как эволюционные "последние новости",
уже попавшие к мужскому полу, но еще не дошедшие до
женского. При этом, по видовым (качественным) признакам
закономерность проявляется в области патологии, по
популяционным (количественным)—в норме, а по половым—в виде
реципрокного "отцовского эффекта".
Если по данному признаку существует
половой диморфизм, то в индивидуальном развитии (с
возрастом) признак будет меняться от женской формы к
мужской. То есть для начальной, ювенильной стадии (для
человека это возраст до 25 лет) более характерна женская
форма признака, а для взрослой, зрелой (старше 25
лет)—мужская форма.
◄ Половой диморфизм в филогенезе
Половой диморфизм в
антропологии
►
Подробнее о
половом диморфизме
Первая публикация:
Два пола. Зачем и почему?
(В. А. Геодакян). Наука и Жизнь, 1966, № 3, с.
99–105.
|