Эволюционная Теория Пола:
Получение экологической информации от среды

Для регуляции популяционных параметров, таких как плотность, темпы мутаций, соотношение полов, дисперсия и половой диморфизм, нужна экологическая информация. Особям популяции нужны какие-то датчики, реагирующие на изменение экологических факторов среды. Полученная информация потом преобразуется на организменном и хромосомном уровнях.

Получение популяцией экологической информации от среды заключается во-первых в том, что изменение факторов среды может элиминировать самую чувствительную к данному фактору часть особей популяции, в результате естественного отбора. Bo-вторых, изменение факторов среды, создав дискомфортные условия, может полностью или частично отстранить от размножения другую часть популяции, за счет полового отбора. В-третьих, изменившаяся среда модифицирует выжившую часть популяции, создавая морфо-физиологические, поведенческие и другие ненаследуемые адаптации, за счет нормы реакции. Например в холоде у животных укорачиваются хвосты, гуще становится мех, утолщается подкожная жировая прослойка. Человек использует пещеры, одежду, огонь.

Первые два процесса (элиминация и дискриминация) вычеркивают какие-то генотипы из пула воспроизводства. Третий процесс (модификация), наоборот, позволяет каким-то генотипам сохраниться под прикрытием модифицированного фенотипа и попасть в генофонд потомства. То есть кого-то приходится ломать, убивать, отстранять, а кого-то гнуть, “воспитывать”, переделывать. И то и другое происходит, естественно, не в зоне комфорта, а в зонах элиминации и дискомфорта.

Все эти процессы приводят, в конечном счете к тому, что претерпевает изменения картина распределения генотипов в двух смежных поколениях. Поколение n получает от поколения п - 1 один спектр генотипов, а передает поколению п + 1 другой. В этом и заключается получение экологической информации от среды. Стало быть, экологическая информация от среды в виде мороза, жары, хищников, паразитов, воспринимается популяцией в форме элиминации или модификации фенотипов. Это меняет фенотипическое распределение популяции. Кроме того, условия среды определяют репродуктивный успех, подвергая дискриминации одни фенотипы и предоставляя привилегии другим. В результате происходит изменение картины генотипического распределения потомства.

Информативность особей на концах кривой генотипического распределения (области E₁ и E₂) максимальна, так как именно они могут вызвать максимальный сдвиг генотипов в следующем поколении (Рис. 1). Чем дальше генотип от моды, чем он оригинальнее, тем выше его информативность. Однако самых оригинальных особей мало и их вклад в генофонд потомства ничтожен.

Рис. 1

Распределение фенотипов (p), их информативность (-lgp) и информационная эффективность (-plgp) в популяции.
X—обобщенный признак (или фенотип), p—вероятность его нахождения в популяции,
G—генетическая часть популяции, E₁, E₂—экологические части.

Поэтому реальный вклад будет определяться произведением степени оригинальности на концентрацию особей с данным значением признака, а также на сечение их канала связи с потомством.

Фенотипическая дисперсия популяции

Чтобы популяция “чувствовала” приближение фронта вредного фактора среды, необходим контакт кривой смертности популяции с этим фронтом. То есть за получаемую информацию популяции приходится все время платить определенную жертву в виде элиминации самых чувствительных к данному фактору особей. При этом плата пропорциональна получаемой информации и тесно связана с фенотипической дисперсией популяции. Если фенотипическая дисперсия мала, то в стабильной среде нет элиминации и нет информационного контакта популяции со средой. В этом случае очередное внезапное изменение среды может застать популяцию врасплох и погубить ее целиком. Наоборот, если фенотипическая дисперсия очень велика, то чрезмерно растет плата за новую информацию, а это расточительно. Следовательно, существует некая оптимальная для данной популяции в данной среде величина фенотипической дисперсии, которая обеспечивает заблаговременное получение необходимой информации при минимальной плате за нее.

Если схематично разделить популяцию на три части, как показано на Рис. 2А, то в привычных старых условиях среды, центральная часть популяции пребывает в комфортных условиях по данному фактору среды, а периферийные части—в условиях дискомфорта. При этом периферийные части E₁ и E₂ страдают от диаметрально противоположных (альтернативных) факторов, например, если часть E₁ страдает от холода, то часть E₂—от жары. Это означает, что даже в популяциях животных, обитающих в тропиках, обезьян к примеру, какие-то экземпляры погибают не только от жары, но и от холода, тогда как в популяциях пингвинов или белых медведей, какие-то особи погибают от тепла.

Рис.  2

Взаимоотношение популяции со средой в условиях стабилизирующего (А) и движущего отбора (Б).
Зоны  □—комфорта;  ░—дискомфорта;  █—элиминации.  →—направление давления отбора;
X—обобщенный признак (устойчивость к фактору среды), p—вероятность (или концентрация) его
в популяции, G—генетическая часть популяции, E₁, E₂—экологические части.

При изменении условий среды, часть E₁ попадает в зону элиминации, часть G—в зону дискомфорта, а часть E₂— в зону комфорта (Рис. 2Б). Особи класса E₂, которые в обычных условиях страдали от дискомфорта, попав наконец, в комфортные условия, бурно размножаются и “уводят” популяцию от наступающего вредного фактора среды.

То есть, информационная ценность особей разных классов разная. Центральный класс, максимально приспособленный к старым условиям и поэтому ориентированный как бы на прошлое, “работает” больше на сохранение имеющейся генетической информации, реализует больше наследственную тенденцию—сохранения. Периферийные классы E₁ и E₂ оба плохо приспособленные к старым условиям среды, новые условия встречают по разному: особи класса E₁ гибнут, а класса E₂ становятся самыми приспособленными. Поэтому можно сказать, что классы E₁ и E₂ “работают” больше на изменение, реализуют больше экологическую тенденцию, связь со средой и ориентированы больше на будущее. Иными словами, в популяции существует специализация, своего рода “разделение труда” по связи со средой (изменчивость) и по связи с предшествующими поколениями (наследственность).

Механизмы регуляции параметров популяции (стресс, гормоны, количество пыльцы)

Два пола—два потока информации

Copyright © 2005-2012 S. Geodakyan. All rights reserved.