Эволюционная
Теория Пола:
половой
диморфизм
в одном поколении
 У
одних видов самцы почти неотличимы от самок, тогда как у
других, в том числе человека, они имеют различия по ряду
признаков. Различие средних значений по любому признаку
мужского пола и женского называется половым диморфизмом
(Рис. 1). Половой диморфизм — еще одна характеристика
раздельнополой популяции, кроме соотношения дисперсий и
численности полов.
Рис. 1 Распределение фенотипов в нестабильной среде
Предположим, что начальное распределение мужских и женских
генотипов в популяции одинаково, то есть
половой диморфизм отсутствует.
Стабильная среда.
Разная норма реакции мужского и женского пола позволяет
реализовать одинаковые их генотипы в разные, максимально
соответствующие среде фенотипы (Рис.
2f).
Фенотипическое распределение мужского пола до действия
отбора из-за узкой нормы реакции примерно повторяет исходное
генотипическое распределение (Рис.
2g).
Распределение женского пола из-за широкой нормы реакции
более податливо давлению среды и может сильнее отклоняться
модификационно от генотипического. В стабилизирующей среде
это приводит к сужению фенотипической дисперсии женского
пола. Высокая онтогенетическая пластичность дает возможность
женскому полу покинуть зоны отбора и дискомфорта, попасть в
зону комфорта и полнее сохранить спектр прошлых генотипов.
Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию
отбора. Воздействие среды проявляется либо в элиминации или
отстранении от размножения, либо в модификации с сохранением
участия в нем. Из-за разной нормы реакции элиминация и
отстранение затрагивают в основном мужской пол, а
модификации—женский.
Рисунок
2
Преобразование генетической информации в одном поколении (n)
в стабилизирующей (S)
среде.
X—генотипы или фенотипы, p—их частота в популяции. Штриховые
линии—мужской пол, норма реакции—β;
точечные—женский, норма реакции—γ. █—элиминированные
естественным отбором (в основном мужской пол).
░—отстраненные половым отбором (только мужской пол).
Распределения: g—генотипов, полученных от поколения
n-1 (зигот); f—фенотипов, реализованных из g (до и после
отбора); q—генотипов, переданных поколению n+1;
v—генотипов, полученных от поколения n (зигот).
В стабилизирующей среде (S)
все преобразования генетической информации затрагивают
дисперсии полов, но не затрагивают модальных значений
признаков (Рис.
2). Поэтому половой диморфизм отсутствует.
Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к
следующему поколению исчезает.
Изменяющаяся среда.
В движущей среде, когда экологическая ниша “уходит” в
сторону, фенотипическое распределение мужского пола до
действия отбора примерно повторяет исходное генотипическое
распределение (Рис.
3g).
Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу
распределения фенотипов и к появлению временного,
фенотипического полового диморфизма (Рис.
3f).
Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет
спектр прошлых генотипов. Мужской пол остается в опасных
зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора
уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая
дисперсия (Рис.
3g).
В движущей среде (D)
преобразования затрагивают и дисперсии полов и модальные
значения признака: норма реакции создает временный,
фенотипический половой диморфизм, отбор—генотипический (Рис.
3f,q).
Мужской пол получает новую экологическую информацию.
Существенно, сохраняется ли хоть частично в следующем
поколении возникшая разница между мужскими и женскими
гаметами, или она полностью нивелируется при оплодотворении?
В пользу того, что часть генетической информации остается в
мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует
существование
Y хромосомы,
которая никогда не попадает от отца к дочери и
реципрокных эффектов,
то что при гибридизации не безразлично—из какой породы отец,
из какой мать.
Рисунок
3
Преобразование генетической информации в одном поколении (n)
в движущей (D)
среде.
X—генотипы или фенотипы, p—их частота в популяции. Штриховые
линии—мужской пол, норма реакции—β;
точечные—женский, норма реакции—γ. █—элиминированные
естественным отбором (в основном мужской пол).
░—отстраненные половым отбором (только мужской пол).
Распределения: g—генотипов, полученных от поколения
n-1 (зигот); f—фенотипов, реализованных из g (до и после
отбора); q—генотипов, переданных поколению n+1;
v—генотипов, полученных от поколения n (зигот).
PSD—фенотипический
половой диморфизм (временный),
GSD—генотипический
зигот (истинный),
gsd—генотипический
гамет (временный).
Из-за действия отбора число матерей в популяции, как
правило, всегда больше, чем число отцов. Но широкий канал
связи позволяет самцам оплодотворить много самок и
обеспечить численность потомства. Количества наследственной
информации, переданные следующему поколению женским и
мужским полом примерно равны, поскольку у каждого потомка
одна мать и один отец. Но качественно они отличаются.
Женский пол передает потомству широкий спектр, более
репрезентативной информации о прошлом (о разнообразии
генотипов в предшествующих поколениях—постоянная,
филогенетическая память вида). Мужской пол—узкий спектр
более селективной (но тиражированной, размноженной)
экологической информации о настоящем (временная,
онтогенетическая память вида).
Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и
женского пола в движущей среде неизбежно приводят уже в
одном поколении к возникновению генотипического полового
диморфизма
(Рис. 3v). В последующих поколениях, в
движущей среде, он может накапливаться и расти.
Половой диморфизм в филогенезе
►
Подробнее о
половом диморфизме
Популярное изложение:
Эволюционная теория пола.
(А. Гордон). Программа «00:30» НТВ, 06.03.2002
Более полное научное изложение, наиболее свежая публикация:
Половой диморфизм.
Геодакян В. А. Биол. журн. Армении.
1986, т. 39, №
10, с. 823–834.
Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм.
Геодакян В. А. Известия Академии Наук, Серия Биологическая,
2000, № 2, с. 133-148
|