Эволюционная Теория Пола: Половой
диморфизм
у реципрокных гибридов (“Отцовский эффект”)
“—Неужели
не узнаете? А между тем многие находят,
что я поразительно похож на своего отца.
—Я тоже похож на своего отца,—нетерпеливо
сказал председатель.
—Вам чего, товарищ?”
“Золотой теленок” (И. Ильф, Е. Петров, 1993)
“Отцовский” эффект позволяет объяснить
почему мул и лошак похожи на своих отцов.
По признакам,
присущим только одному полу (первичные и вторичные половые
признаки, а также многие хозяйственно-ценные
признаки—продукция яиц, молока, икры), половой диморфизм
имеет абсолютный, организменный характер. Поскольку в
фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о
генотипическом половом диморфизме по ним можно судить по
реципрокным эффектам. Если по “старым” (стабильным)
признакам генетический вклад отца в потомка в среднем
несколько меньше вклада матери из-за материнского эффекта,
обусловленного цитоплазматической наследственностью,
гомогаметной конституцией и утробным развитием у
млекопитающих, то по “новым” признакам, согласно
эволюционной теории пола, вклад отца должен быть больше. Это
может привести к компенсации материнского эффекта по таким
признакам и даже к появлению противоположного ему
“отцовского” эффекта. Иными словами, при передаче
генетической информации по “новым” признакам должно
существовать некоторое доминирование отцовских признаков над
материнскими.
Реципрокный
“отцовский” эффект позволяет отличить эволюционирующий
признак от стабильного. Но он ничего не говорит о
направлении эволюции признака, о котором можно судить по
генотипическому половому диморфизму и гетерозису.
Рассматривая явление
гетерозиса как суммацию новых эволюционных достижений,
приобретенных дивергентно, можно предположить, что вклад
отца в гетерозис также должен превышать вклад матери. В
свете новых представлений становится понятным почему при
гетерозисе, как правило, усиливаются признаки полезные для
человека, а не для самих претерпевших гетерозис видов,
независимо от того, у кого наблюдается гетерозис: у
кукурузы, томатов или кур. Самим этим видам гетерозис мало
что дает, а может быть и вреден. Однако, поскольку селекцию
можно рассматривать как навязанную человеком культурным
видам искусственную эволюцию, то и вектор этой эволюции и
вектор гетерозиса совпадают с утилитарными интересами
человека, а не с эволюционными интересами этих видов.
Далее, рассматривая
эволюционное преобразование признака в филогенезе как
некоторое абстрактное “движение”, можно говорить о
“расстоянии” между мужским и женским полом по этому
признаку.
Если исходная форма в
филогенезе дивергировала на две отличающиеся по данному
признаку формы (породы, линии, расы) А и В, то согласно
филогенетическому правилу полового диморфизма,
можно ожидать, что в каждой из появившихся форм (А и В)
мужской пол должен опережать женский пол по изменению этого
признака. Значит, можно говорить о “расстоянии” между
породами по этому признаку (насколько они удалились друг от
друга) и о “расстоянии” между мужским и женским полом (Рисунок).
Следовательно, при гибридизации, в принципе, можно выделить
“вклад” породы и “вклад” пола. О “расстоянии” между породами
или о вкладе пород можно судить по явлению гетерозиса, а о
“расстоянии” или вкладе полов—по половому диморфизму. А по
направлению реципрокного эффекта (материнский или отцовский
эффект) и его величине можно судить о дивергентном или
конвергентном характере эволюции признака. Таким образом,
появляется возможность полнее объяснить реципрокные эффекты,
которые есть не что иное, как векторная сумма материнского и
отцовского эффектов.
Для измерения
реципрокных эффектов (r) можно
использовать выражение: r = (b
- a) / (B -
A), где A и
B —значения признака для исходных
скрещиваемых форм; a —то же самое для
гибрида ♂A x ♀B;
b —для реципрокного гибрида ♂B
x ♀A. Тогда
положительное значение r (r
> 0) будет означать “отцовский” эффект, отрицательное (r
< 0)—материнский, а абсолютная величина
r (│r│) даст
относительную оценку этих эффектов в единицах, равных
разности значения признака для исходных форм (B
- A).
Какие признаки
можно отнести к "новым", или к признакам на "эволюционном
марше"? У сельскохозяйственных животных и растений таковыми,
очевидно, являются все хозяйственно-ценные признаки, которые
человек искусственно отбирал в нужном для себя направлении.
Такими признаками у животных являются: скороспелость,
продуктивность мяса, молока, яиц, шерсти и др.
Следовательно, можно ожидать, что по всем
хозяйственно-ценным признакам должен существовать "отцовский
эффект"—некоторое доминирование признака отцовской линии или
породы над материнской.
Куры:
“Отцовский” эффект ” наблюдался по наследованию
инстинкта насиживания, половой скороспелости кур,
яйценоскости и живому весу.
По весу яиц наблюдался
“материнский
эффект”.
Свиньи:
“Отцовский” эффект ” наблюдался именно по тем
признакам, по которым шла селекция: числу позвонков (отбор
на длинное туловище), длине тонкого кишечника (отбор на
лучшую оплату корма) и динамике роста (отбор на
скороспелость).
По весу новорожденных поросят наблюдался “материнский
эффект”.
Крупный
рогатый скот:
“Отцовский” эффект ” наблюдался по удою молока и
продукции молочного жира (количество жира).
“Материнский эффект” наблюдался по проценту жиpa
в молоке у коров.
Большее влияние отца на
яйценоскость дочерей объясняли тем, что у птиц
гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным—самец.
Поэтому свою единственную Х-хромосому курица получает от
отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все
понятно. Придерживаясь такой логики, следует ожидать, что у
млекопитающих, у которых гетерогаметны самцы, все должно
быть наоборот; независимо от того, наследуется «старый» или
«новый» признак, должно наблюдаться большее влияние матери,
чем отца. Согласно новой теории, независимо от гаметности
полов, во всех случаях, по эволюционирующим
(селекционируемым) признакам должен существовать "отцовский
эффект".
Подробнее об
“Отцовском эффекте”:
Первая публикация:
О существовании “отцовского
эффекта” при наследовании эволюционных признаков.
Геодакян В. А. Докл. АН СССР, 1979, т. 248, № 1, с.
230–234.
Половой
диморфизм и “отцовский эффект”.
Геодакян В. А. Журн. общ. биологии, 1981, т. 42, №
5, с. 657–668.
|