Эволюционная Теория Пола: Соотношение Полов

Соотношение полов (СП) является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное—это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное—соотношение полов при рождении и, наконец, третичное—соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

В настоящее время доказано и общепринято, что у большинства видов животных и растений основным механизмом, определяющим пол, является хромосомный. Поскольку в ходе гаметогенеза гаметы, содержащие Х и Y-хромосомы, производятся в равном числе, считалось, что этот механизм обеспечивает примерно равные количества полов при зачатии.

Согласно новой концепции третичное соотношение полов устанавливает отношение между тенденциями наследственности и изменчивости, т. е. определяет эволюционную пластичность вида. Поскольку на разных этапах эволюции, а также в различных условиях среды требуется разная эволюционная пластичность популяции, то для каждого из них существует свое определенное оптимальное значение третичного соотношения полов, не обязательно равное 1:1.

Вторичное соотношение полов также является не константой, а переменной величиной, тесно связанной с условиями среды. В стабильных, оптимальных условиях, когда не требуется много мужских особей, вторичное соотношение полов должно понижаться.

В изменчивых, экстремальных условиях, когда требуется много мужских особей, наоборот, оно должно повышаться

"Оборачиваемость" мужских особей в экстремальных условиях среды

В 1965 г. была высказана гипотеза, что для поддержания оптимального значения третичного соотношения полов у многих видов наряду с прямой связью между вторичным и третичным соотношением полов существует также и регуляторная отрицательная обратная связь (Схема). Иначе говоря, “любое нарушение оптимального соотношения полов взрослых особей вызывает такое изменение в соотношении полов их потомства, которое приводит к восстановлению оптимального соотношения полов в популяции в целом” (Геодакян, 1965).

Схема отрицательной обратной связи, регулирующей соотношение полов популяции.

Принципиально возможны два механизма отрицательной обратной связи, регулирующей соотношение полов популяции при его нарушениях:

1. Вероятность иметь потомка данного пола, определяемая генотипом, исходно одинакова у всех самцов и самок популяции, но в зависимости от условий среды (дефицит или избыток противоположного пола) может изменяться. Такой механизм можно назвать организменным или физиологическим. Он может регулировать соотношение полов только в полигамной или панмиктной популяции.

2. Вероятность иметь потомка данного пола различна у разных особей и определяется их генотипом. В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, бóльшим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок. Такой механизм можно назвать популяционным. Популяционный механизм, в отличие от организменного, может регулировать соотношение полов не только в полигамной или панмиктной популяции, но и в строго моногамной.

Организменные механизмы регуляции соотношения полов

Для организменного типа регуляции к таким факторам можно отнести: а) количество пыльцы, попадающее на женский цветок у перекрестноопыляющихся растений, поскольку очевидно, что при прочих равных условиях оно прямо пропорционально числу мужских цветков вокруг женского, то есть третичному соотношению полов; б) старение и гибель пыльцы, так как чем больше мужских растений окружает женское, тем в среднем меньше времени требуется на опыление и наоборот; в) интенсивность половой активности у полигамных или панмиктных животных, поскольку она прямо пропорциональна числу особей противоположного пола и обратно пропорциональна числу особей своего пола, то есть также зависит от третичного соотношения полов; г) старение и элиминацию гамет в организме самца или самки (задержка оплодотворения), так как вероятность старения собственных гамет в организме избыточного пола всегда больше, чем в организме дефицитного, то есть существует тесная связь между старением гамет и третичным соотношением полов (Схема).

Отрицательная обратная связь у насекомых. Своеобразный механизм обратной связи выработался у пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей, у которых из оплодотворенных яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворенных развиваются только самцы. Понятно, что чем меньше самцов в исходной популяции, тем в среднем меньше яиц подвергается оплодотворению и тем больше самцов получается в потомстве, то есть идет процесс компенсации.

Вторичное соотношение полов и интенсивность половой активности. У животных связующим звеном может являться интенсивность (частота) половой активности (ИПА). Она, с одной стороны, зависит от третичного соотношения полов—для каждого пола она убывает с ростом количества особей своего пола и растет с увеличением количества особей противоположного пола. С другой стороны ИПА непосредственно связана с физиологическими параметрами организма. Следовательно, если существует отрицательная обратная связь и она реализуется через ИПА, то при высокой ИПА мужского пола должно наблюдаться увеличение рождений мужских особей, а при низкой интенсивности—наоборот, женских. Для женского пола должна наблюдаться обратная картина: при высокой ИПА женских особей должна повышаться вероятность рождений женских особей, а при низкой—мужских. Стало быть, при высокой ИПА у данного пола должна повышаться вероятность рождения ребенка того же пола, а при низкой—противоположного.

Существование отрицательной обратной связи четко показано прямыми экспериментами по крайней мере у трех видов (у одного вида растений и двух видов животных): Melandrium album, Lebistes reticulatus peters, Macrocheles. Многие виды растений и животных (4 вида растений и 16 видов животных), а также человек обладают теми или иными механизмами для ее реализации.

Люди не являются строго моногамными, поэтому у тех народов, у которых распространено многоженство, возникают
различные отклонения вторичного соотношения полов от пропорции 1 : 1. Для нигерийцев Томас (Тhomas, 1913) приводит
 величины вторичного соотношения полов в зависимости от числа жен ( Рис.). Видно, что между вторичным и третичным
 соотношением полов наблюдается обратная зависимость. Увеличение вторичного соотношения полов при наличии
 отрицательной обратной связи должно наблюдаться также в гаремах. На Рис. приведены данные по количеству детей
того и другого пола в трех гаремах. Приведенные цифры трудно объяснить, исходя из чисто стохастического определения
пола. Суммарная по всем гаремам вероятность такого избытка мальчиков при случайном отклонении от соотношения 1 : 1
равна 10^-15.

Популяционные механизмы регуляции соотношения полов

Ожидаемый пол потомства в зависимости от различных условий

В естественных условиях отклонение третичного соотношения полов от оптимума всегда превращает один пол в “дефицитный”, а другой в “избыточный”. Дефицитный пол в среднем имеет более интенсивную половую деятельность, чаще испытывает половое насыщение и в оплодотворении участвуют более свежие его гаметы. Избыточный пол, наоборот, имеет менее интенсивную половую деятельность, чаще испытывает половой голод и в оплодотворении участвуют более старые его гаметы. Отклонения от оптимума третичного соотношения полов в первую очередь отражаются на животных низших репродуктивных рангов: в моногамной популяции они остаются без брачных партнеров, а в панмиктной падает их ИПА. При таких отклонениях, независимо от того, организменный или популяционный механизм регуляции, в организме самца или самки действует механизм обратной связи, всегда должна повышаться рождаемость дефицитного пола.

Табл.  Теоретически ожидаемый пол потомства в зависимости от интенсивности
                половой активности (ИПА) при организменном или популяционном
                типе обратной связи, действующей в организме отца или матери, для
                естественных и искусственных нарушений оптимума ИПА.

При этом анализ естественных отклонений может пролить свет на тип механизма обратной связи: организменный или популяционный, а анализ искусственных—на локализацию механизма обратной связи: действует в организме самца или самки.

Подробнее о соотношении полов

Первая публикация (популярное изложение): Мальчик или девочка. Соотношение полов—величина, регулируемая природой? (В. А. Геодакян). Наука и Жизнь, 1965, № 1, с.55–58.

Более полное научное изложение:
Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Геодакян В. А., Геодакян С. В. Журнал общей биологии, 1985, т. 46, № 2, с. 201–216.
Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений. Геодакян В. А. ДАН СССР, 1977а. т. 234, № 6. с. 1460–1463.
Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений. Геодакян В. А. Жypн. общ. биологии. 1978а, т. 39, № 5, с. 743–753.

Copyright © 2005-2012 S. Geodakyan. All rights reserved.